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遥远以来，精子若何游动这一看似浅陋却闪避诸多神秘的问题，引起了宽敞科学家的意思意思。一齐受精之旅，其每一步皆波及复杂的物理和生物历程。精子的畅通展通晓高尚的流膂力学手段，科学家们深切剖析精子在不同黏度液体中的畅通机制，试图揭开人命发源的关键一环。如今，这项接头不仅加深了东谈主们对生殖系统的明白，还在不休不孕不育问题上展现出首要的应用后劲。 撰文 | 迈克尔·班克斯 翻译 | 李存璞 1668 年，30多岁的荷兰商东谈主、科学家安东尼·范·列灯谜克去了英国，传闻他在那处看到了著名物理学家胡克出书的《显微图谱》。他对显微镜若何匡助他造访买卖中不同纱线的质料相等感意思意思——毕竟，《显微图谱》包含了各式线的细节和丹青，也包括丝绸。受到这项职责的启发，范·列灯谜克驱动制作我方的显微镜。 在他的一世中，范·列灯谜克制作了梗概 500 台显微镜，其中最佳的不错将物体放梗概 250 倍，这是那时包括胡克在内的其他所有这个词东谈主能达到的放大倍数的 5 倍。范·列灯谜克使用他最苍劲的显微镜，不错看到小到约 2 微米的物体，这意味着他简略分辨出直径为 6~8 微米的红细胞。他还充满趣味地造访从口腔和腋窝处汇注的样本。当他接头它们时，他发现了一些令东谈主难以置信的东西——口腔和腋窝中充满了渺小的生物，这些生物在挪动，他称之为“微动物”（animalcule）。然后，在 1677 年的一天，对于一个男东谈主来说的一次小小射精，对于东谈主类来说却是一次伟大的射精，范·列灯谜克将我方的精液放在了显微镜下不雅察。相通，他看到精液充满了“人命体”，他在狗、鸟和鱼的精液中也发现了雷同的“微动物”。值得预防的是，范·列灯谜克还测量了东谈主类精子的长度，梗概为 50 微米长， 并解析了它的头部。他发现精子头部的长度梗概为 5 微米，约为总长度的1/10。范·列灯谜克通过他的接头，不仅如同胡克所作念的那样揭开了微不雅寰球的面纱，还始创了微生物学这个边界。 17 世纪 70 年代是生殖科学边界取得超卓发现的 10 年，但直到19世纪东谈主类发展“先成说”才被推翻。而有一个关键的细节可用于鉴别精子和卵子，这是范·列灯谜克在 17 世纪末就还是发现的：它们的畅通才略。范·列灯谜克向英国皇家学会诠释他对精子的初次不雅察时写谈：“（精子）是一种微动物，大多数时候它在手脚或挪动时会其头部或前部朝着我的场所游动。它的尾部在游动时会蛇形舞动， 就像水中的鳗鱼那样。” 
露出twitter图1兔子的精子（1~4）和狗的精子（5~8）。由安东尼·范·列灯谜克在 17 世纪 70 年代末绘画。开头：惠康博物馆 诚然咱们现在知谈，精子必须通过女性生殖谈才能使卵子受精，但在范·列灯谜克之后又过了 250 年，才有东谈主为精子若何简略作念到这少量提供解释。第一条解答这个谜团的陈迹出现在 20 世纪中世，多亏了一系列的践诺揭示像精子和卵子这样的小生物所居住的奇妙寰球。 精子的旅程 东谈主类的睾丸是苍劲的精子工场，每秒简略产生梗概1500个精子，每天产生约 1.3 亿个精子，每年产生约10万亿个精子。在一个男东谈主读完这句话的时期里，他还是产生了梗概5000个精子（这些数字并不固定，不同东谈主的数目可能会有很大互异）。 这些精子通过了组成男性生殖系统的一系列管谈，其中包括附睾——紧贴睾丸上端和后缘并呈月牙形。东谈主类身体的附睾长度达到了惊东谈主的6米。然后，有一种细长螺旋结构，长度为 30 厘米，叫作输精管。输精管中的精子恭候着性飞扬时期的肌肉收缩将它们推上前线腺，在那处它们与精液混杂，然后通过尿谈平直从阴茎中排出。 从精细胞产生到精子完满练习梗概需要3个月的时期。平均一次射精梗概含有5000万~1亿个精子，单论数目足以产生一个国度的东谈主口。为什么男东谈主简略产生如斯多的精子仍然是一个谜，但这可能只是一个数字游戏。射出的精液落在阴谈顶部（阴谈长约7厘米），对梗概95%的精子来说这标记着谈路的非常，原因有以下几个：第一是精子线路在阴谈微酸性的液体环境中；第二，亦然更大的问题，精子群中有很大一部分（比例高达90%）本人的组成是乖张的，有些精子颈部迂回或头部乖张（以致莫得头部），而10%的“正常”精子中梗概有1/2的精子又不行很好地游动，它们只可在原地打转或什么也不作念。一驱动的1亿个精子，此时还是减少到500万个，这可不长短常好的首先。 简略挪动的精子驱动自行穿过宫颈，这是一条充满黏液的忐忑通谈，长约2厘米。“cervix”（宫颈）在拉丁语中是“脖子”的真谛，它如合并个看门东谈主，让一些东西进来，让另一些东西出去。精子参加子宫时会陆续其缺乏重重的旅程，子宫长约8厘米，气象像一个颠倒的梨。子宫顶部两侧是忐忑的输卵管，长约7厘米。终末精子来到了卵巢。所有这个词这些长度看起来皆很小，但商量到通过范·列灯谜克的显微镜测量的精子的渺小尺寸，它的总挪动距离长得惊东谈主——相当于一个东谈主在一个奥林匹克法度长度的泳池中游100次。旅程的终末部分是精子通过输卵管。由于精子一世皆在精液或宫颈黏液等液体中渡过，因此它们需要用某种措施在这些物资中推动我方。但事实讲解，如斯小的细胞要挪动长短常阻止的，为明晰解它们如安在这些液体中游动，咱们需要一堂流体能源学速成课，这门科学接头液体暖和体的流动过甚与固体名义的互相作用。 突破往还畅通 流体的一种基本特色是黏度，其界说为流体对气象或畅通变化的阻力。高黏度的流体（举例蜂蜜）会散伙畅通，因为组成它的分子会产生无数内摩擦。低黏度流体（如水）很容易流动，因为其组因素子在畅通时产生的摩擦力很小。 19世纪80年代末，爱尔兰物理学家奥斯本·雷诺提倡了一种通过流量及物体在流体中的畅通来描绘不同流体的特色的措施。他是英国欧文斯学院（其后改选为曼彻斯特大学）的工程学教学。19世纪七八十年代，雷诺进行了一系列践诺，他将彩色染料注入装有水的细管中的一小部分区域。通过调动水流的速率，雷诺不错测试在什么要求下水流是迟滞的，什么要求下又是湍急的。凭借令东谈主难以置信的知悉力成人动漫图片，雷诺发现了一个不错描绘波及流体中物体的力均衡的浅陋数目——雷诺数，简称为Re。它被界说为惯性力（表征物资保执速率不变的趋势）与黏性力之间的比率。惯性力取决于流体中物体的大小和速率，而黏性力取决于流体的密度。泛泛地讲，雷诺数大于1意味着惯性力占主导地位，雷诺数小于1意味着黏性力占主导地位。 其后，雷诺数在工程边界变得很首要，从假想飞机机翼到调换一级方程式赛车的空气能源特色皆要用到。雷诺数在生物学中也阐述着巨大的作用。鲸在水中游动的雷诺数约为100万，而拍浮的东谈主的雷诺数约为1万。如斯之大的雷诺数告诉咱们：就东谈主类或鲸这样大型的动物而言，挪动物体的惯性力压过了黏性力（水的阻力）。事实上，鲸尾的翻转使鲸简略游很长的距离，如斯弘大的身体简直不受水的阻力影响。对细菌和精子等微生物来说，情况则完满不同。它们的雷诺数不时要小得多，本色上小到约为0.0001。在这种情况下，起主导作用的不是惯性力，而是黏性力。 在雷诺数提倡 100 年后，好意思国物理学家爱德华·米尔斯·珀塞尔提倡了一种优雅的步地来展示微生物拍浮的难度。他因在 20 世纪 40 年代发现核磁共振表象而著名。珀塞尔还热衷于痴呆估算，在 20 世纪 70 年代，他对他所说的微生物的“寂静拍浮”产生了意思意思。1976 年，珀塞尔作念了一场相等著名的演讲，其中他空洞了细菌在液体中挪动有何等阻止。物理学家假想出，若是你在液体中对细菌施加渺小的推力，它会在 0.000001 秒内罢手畅通。珀塞尔强调，细菌生活在一个与惯性完满无关的寰球，阿谁寰球与咱们民俗的寰球天渊之别。东谈主类效仿微生物的挪动相等阻止，咱们不错尝试在像蜂蜜这样高黏度的介质中拍浮，并以与时钟分针疏通的速率挪动咱们的手臂。若是确切不错模拟这少量，那么挪动几米将需要耗尽几周的时期——天然这会使东谈主疲惫不胜。 解释这一切若何发生的物理学，早在珀塞尔之前约20年就还是得到了接头。接头主要由包括剑桥大学的杰弗里·泰勒在内的几位英国物理学家完成。在20世纪60年代使用甘油（一种高黏度介质）进行的一系列经典践诺中，杰弗里·泰勒展示了这样的寰球是何等奇异。在低雷诺数要求下，微生物拍浮的物理道理等于破损往还畅通的才略：往还畅通即凹凸或者阁下的重迭畅通，会封闭微生物在黏性流体中畅通。正如珀塞尔所进展的，往还畅通最浅陋的例子是不起眼的扇贝。若是将扇贝放松到像精子或细菌一样具有低雷诺数的状况，扇贝将无法挪动。这是因为它的畅通是完满往还式的。当扇贝翻开和关闭其外壳时，它会资历疏通的能源冲程（闭合外壳）和收复冲程（翻开外壳）。换种念念考步地，咱们不错拍摄扇贝闭合和翻开外壳的历程，若是你上前或向后播放该视频，你将无法分辨两个历程的不同。因此，小型扇贝被困在了时期里。 那么微生物若何拍浮呢？若是你拿一个薄圆柱体，比如吸管，让它垂直落入像糖浆这样的高黏度流体中，它就会像预期的那样垂直落下［见图 2（a）］。若是将吸管侧放，它仍然会垂直下落，但由于阻力的增多，速率只须站立情况下的 1/2［见图 2（b）］。但是，当你让吸管与水平位置成一定角度时（就像歪斜座椅的靠背一样），它不仅在糖浆中垂直向下挪动，还会水平挪动，导致其沿对角线场所下落。这被称为“斜向畅通”，其发生的原因与力若何作用在纤细的物体上关系。该方朝上的垂直力不错分为两个重量：一个沿着物体的长度场所，一个垂直于长度场所（如图 2 圈中所示）。与垂直场所比拟，沿物体长度场所的阻力较小，导致该方朝上的畅通更大，这意味着吸管沿其长度场所的挪动速率比沿垂直场所的挪动速率更快，因此它会伴跟着垂直下落同期水平滑动。 
图2 你可能会趣味：这与游动的细菌或者精子有什么关系呢？好吧，再说一遍，它们必须突破往还畅通才能挪动，泰勒展示了一种不错作念到这少量的突出步地。最基本的措施（在天然界中被发现过无数次）波及从主细胞体伸出的尾部或鞭毛的螺旋旋转。尾部的畅通就像一个将强的开瓶器，而这种螺旋旋转恰是低雷诺数的拍浮者突破往还畅通的原因。想象一下，将螺旋线分红更小的部分，再推断每个部分的斜向畅通量，然后将其相加，从而估算出其上前鼓吹力。事实上，这种螺旋手段恰是细菌所采选的，举例大肠埃希菌。这些高效的拍浮者通过鞭毛底部的“发动机”顺时针或逆时针旋转鞭毛。 20世纪 50 年代初，英国曼彻斯特大学的泰勒和杰夫·汉考克对带有可挪动鞭毛的细胞（如精子）若何挪动进行了详确假想。他们讲解，当精子挥动其尾部时，它不错在不同的部分产生斜向畅通，从而产生黏性鼓吹力。1955 年，汉考克应用上述数学道理来描绘海胆精子的畅通。那时，他正在伦敦大学玛丽王后学院（现为伦敦玛丽女王大学）和剑桥大学的詹姆斯·格雷一同职责。他们发现，精子诈欺尾部的弹性进行复杂的波状“拍打”畅通，产生斜向鼓吹力，进而突破了畅通的往还性。 为了进行这些畅通，精子的尾部和天然界中的所有这个词鞭毛一样需要一些生物学机制。何况，正如范·列灯谜克在 17 世纪使用新制造的显微镜来不雅察单个精子一样。20 世纪 50 年代末的接头东谈主员使用透射电子显微镜（TEM）的电子束来更深切地接头精子尾部的结构。诈欺这种新建树，他们发现了一种娟秀、精妙且在某种道理上浅陋的结构。精子的尾部有一个纤维鞘，其中有胪列成圆圈的紧密纤维团。这个圆圈的中心被称为轴丝或细胞骨架，是精子获取苍劲畅通才略的地方。起到驱动才略的卵白质被称为能源卵白，厚爱团结成对的微管，使微管不错相对相互滑动，从而导致整个尾部迂回。这是刎颈老友的生物机械在行动。精子的尾部以致不错反向迂回，将尾部的一端向一个场所推动，另一端向另一个场所挪动（就连死掉的精子也不错反向迂回）。 
图3 精子尾部的主要组成部分是轴丝，其中包含“9 + 2”胪列的微管组；尾部前方的轴丝被外周紧密纤维和一根纤维鞘包围。 事情不单是是复杂的生物力学。精子必须在宫颈黏液中游动， 而宫颈黏液会在整个月信周期中调动稠度或黏度，尤其是在排卵前后。在月信周期的大部分时期里，宫颈黏液像牙膏一样黏稠而紧密，使得精子无法侵入。但在排卵前后，由于雌激素的开释，宫颈黏液的因素发生了变化。宫颈黏液变得雷同于蛋清：清亮、丰富且湿滑。即使在此时，宫颈黏液的黏度也比水大 200 倍。尽管东谈主们觉得精子在这种黏稠的蛋清状液体中游动会很阻止，但事实讲解，相当奇怪的是，这在某种进度上是故意的。 冲向卵子 “若是你想了解精子是若何游动的，那么你来对地方了。”在深秋的一天，巴西成立的英国布里斯托尔大学数学生物学家赫米斯·布卢姆菲尔德–盖德哈在他的办公室对我说。布卢姆菲尔德–盖德哈的做事糊口致力于于接头游动的精子中的数学，将流体能源学与精子尾部的分子机器团结在通盘。布卢姆菲尔德–盖德哈给我看了一部精子在液体中游动的影片，这种液体与水雷同。精子的尾部在所有这个词方朝上挥舞着，凹凸、阁下地挥动。尾部以约25赫兹（相当于每秒振动25次）的频率“最初”，并在游动的同期进行滚动。 这部影片给东谈主这样的印象：精子在液体中的挪动是当场的，以致是错杂的，但之前的接头扫尾标明，液体发生了一些令东谈主惊诧的变化。布卢姆菲尔德–盖德哈团队曾纪录过一个精子在盐水溶液中游动的历程，在像水这样的低黏度液体中游动的精子周围的流体衔命一种可明确界说的、平滑的流动模式，尽管看起来像是在四处飞溅。它搅拌了液体，在液体中产生了雷同的场线。从这个道理上说，游动的精子就像是在周围的液体中创造一个动态的“场”。 这对水来说可能没什么问题，但咱们知谈精子需要在东谈主类宫颈高黏度的液体中挪动。而精子似乎等于被这样假想的。接下来，布卢姆菲尔德–盖德哈向我展示了一段精子在高黏度液体中游动的视频，其游动步履完满不同，浅陋得让东谈主沉溺。此时精子的头部基本保执静止，只须尾部在挪动——就像列灯谜克最初描绘的那样，精子看起来像一条蠕动的鳗鱼。低黏度和高黏度液体中精子的游动之间的区别，就像一个正在学拍浮的东谈主挥动手臂和另一个东谈主正在畅达蛙泳。布卢姆菲尔德–盖德哈解释谈：“当精子在黏液中时，它处于一种完满不同的状况。” 数百万个精子中只须几百个能到达输卵管。输卵管位于子宫顶部近邻，在其终局是卵巢，中间部分（被称为输卵管壶腹部）会有卵子。现在，到达卵子处的红运精子不错感知到卵子，从而触发了一种全新的畅通模式——这种模式比在高黏度介质中的畅达游动错杂得多。一朝精子接近卵子，也许是在离卵子几毫米的地方，它就会检测到卵子开释的孕酮这种激素，并通过一种被称为趋化性的历程向其挪动。在趋化性历程中，细胞和生物的畅通是由它们环境中的化学物资激勉的。孕酮存在于卵泡液中，这是一种养分丰富的液体，包围着卵子。跟着卵子发育，这种激素眩惑精子向其挪动。2020年有一项太空有天的接头发现，卵泡液不错遴荐性地眩惑来自某些男性的更多精子，何况这种扫尾似乎是当场的，与女性遴荐的伴侣无关。 这种对精子产生苍劲影响的机制背后是一条叫作CatSper（意为“精子的阳离子通谈”）的钙离子通谈，该通谈在2001年被发现位于东谈主类精子的尾部。这种CatSper卵白招揽孕酮并将钙离子送入细胞，这导致精子参加一种荒诞状况——精子超活化。 在这里，精子沿着宫颈黏液的平滑游动步履现在被尾部的错杂抽打所取代。诚然这可能给东谈主一种精子无法到达任何地方的印象，但这种畅通给它带来了两个显豁的上风：第一，防护精子在输卵管中卡住；第二，使精子头部从侧向畅通滚动为八字形扭转畅通。这种像锤击一样的畅通相等利于精子穿透卵子的“透明带”，这是一个果冻状的保护层，厚度在13~19微米，梗概是精子头部长度的2~3倍。2020年的践诺接头炫耀，CatSper卵白极其首要，莫得它，精子就无法使卵子受精。但是，精子钻孔的力量仍然不及以突破这谈樊篱。为了加速这一速率，精子会开释一系列酶，或者说是加速响应的卵白质。这些酶存在于精子头部的尖端，即顶体中。这有助于融解卵子的透明带，变成对卵子的是非膺惩——同期进行锤击和融解。 对精子在低黏度或高黏度液体中游动的接头并不单是是出于学术上的意思意思，数学家正在与生殖大家和谐，接头这些对于精子游动的数学常识是否不错改善继承生养颐养的细君的会诊扫尾。在欧洲国度和好意思国，每六对细君中就有一双不孕，每年被转到不孕诊所的东谈主数增多约9%。举例在英国，每年有超越5万名女性继承生养颐养，这简直是畴昔20年中每年东谈主数的两倍，导致了超越7万次的周期颐养。其中一个主要原因是，畴昔40年中，男性的精子数目减少了1/2。现在，每20名男性中就有一东谈主的精子数目偏少。据臆测，公共可能有一亿名男性生养力低，这还是引起了对于“东谈主口定时炸弹”的警戒。男性因素引起的不育症和无法解释的不孕症是咫尺细君们转而借助提拔生殖技巧的主要原因。 女性生殖系统的勤勉 十年的接头标明，游动对像精子这样的小细胞来说是很阻止的。但由于它们智谋尾部的迷东谈主机制以及宫颈黏液的特色，精子有契机游向卵子。但是，这还不是故事的全部。对于受孕的一种常见诬告是觉得所有这个词的职责皆由精子来完成，而直径约为0.1毫米的卵子处于睡觉状况恭候受精。女性生殖系统本人不错拉动多种杠杆来匡助精子完成旅程，其中之一等于子宫的肌肉收缩，将子宫积液推向子宫底或子宫顶部。 在月信时期，东谈主们觉得宫缩从子宫顶部驱动，以每分钟约1次的宫缩速率向宫颈挪动，从而匡助排出子宫内膜。但是，在月信周期的剩余时期内，不仅宫缩场所相背，何况宫缩速率更快，梗概每分钟3次。这种宫缩速率与精子的游动才略相团结，可使男性一世中会持续产生精子，而女性的卵子数目是有限的，梗概有100万个，但到了芳华期就会减少到梗概30万个。在每个月信周期中，卵子在卵巢中的卵泡里练习，然后从卵泡中迸发出来，与包裹着卵子的一团细胞通盘排出体外。 精子在不到20分钟的时期内到达输卵管——商量到输卵管的微不雅尺寸，这段时期短到令东谈主难以置信。一朝精子到达输卵管，就很难着实地知谈输卵管内发生了什么，因为它们的结构如迷宫般复杂。但东谈主们深广觉得精子不错在突出的“隐窝”中留存数天，以致有东谈主觉得精子所以某种步地分批开释的。本色上，女性生殖系统收敛着向卵子前进的精子数目。这可能是有原因的：精子数目多的男性可能增多两个精子同期使一个卵子受精的风险，尽管这种情况极为生分。若是发生这种情况，胚胎将包含69条染色体，而不是46条；这样会导致流产或成立后早逝。这些隐窝可能是裁汰这种情况发生概率的一种措施，尽管商量到践诺考证的挑战性，咫尺咱们还不通晓真确情况是否如斯。 咱们现在知谈的是，在一次射精的数百万个精子中，可能只须一个会参加卵子。这个得胜概率雷同于中彩票，但报告是无法预计的——人命。但是，咱们仍然需要无数接头来充分了解精子若何到达卵子的精准微不雅细节。无论将来出现什么惊喜，有一件事将永不调动： 人命始于低雷诺数。 
本文经授权节选自《“造东谈主”硬核指南》（中信出书社，2024年12月版）第二章“拍浮冠军：精子游向卵子的流膂力学”，有删减，小标题为剪辑所加。 
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